走路蹒跚，又堪称“游泳健将”和“潜水高手”的企鹅在地球上已存在了6000多万年，成为水中高手前，它还具有飞行能力。.
7月19日，自然出版集团旗下刊物《自然通讯》在线发表的一项国际研究给出了企鹅由飞行到适应海洋的详细进化史。研究团队通过构建包括亚种在内的24种现存企鹅和近代灭绝的3种企鹅的基因组数据集，首次将现存企鹅和最近灭绝的企鹅谱系的基因组数据与完整化石记录相结合，重建了企鹅的进化史，并确定哪些基因有助于企鹅过渡至水生动物。.
研究表明，企鹅是已获得全基因组数据的鸟类中进化最慢的物种之一，这可能让它们难以适应目前全球变暖的速度。该研究合作者、布鲁斯博物馆的鸟类古生物学家丹尼尔·克塞普卡在回复《中国新闻周刊》的邮件中写道，“从化石记录中看到企鹅可以适应气候变冷或变暖，但问题是这种适应往往需要数万年甚至数百万年。如果未来几十年，全球持续快速升温，包括企鹅在内的大多数物种恐怕没有足够的适应时间。”.
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南极洲的帝企鹅群。图/视觉中国.
演化最慢的鸟类之一.
翅膀变成鳍状肢、身体呈流线型、长时间潜水、圆胖的身体……这些特征使得现代企鹅看起来并不像鸟类，却有助于它们更好地适应海洋生活和寒冷气候。拉长时间来看，上千万年以来，企鹅并未停止进化的脚步，伴随着地质、气候、环境等因素的变化，形成了如今所看到的现代企鹅。《自然通讯》这项研究中，研究者们给出了企鹅进化的“全貌”。.
研究显示，6000多万年前，企鹅祖先在古西兰地区，今新西兰大陆出现，随后从古西兰扩散到南美洲和南极洲。3400万年前南极冰盖形成，这期间分化出不少巨型企鹅。最近一次企鹅物种多样化始于200万年前第四纪大冰期，这一时期全球气温大幅变冷，中、高纬地区，包括极地以及高山区在内广泛形成大面积冰盖和山岳冰川。冰盖扩大和环境变化促使企鹅开始迁徙到更广泛的地区，彼此之间逐渐隔绝开来，导致其快速分化出多种现生企鹅物种。.
论文共同第一作者、深圳华大生命科学研究院副研究员周程冉告诉《中国新闻周刊》，通过目前研究发现的最古老企鹅化石判断，当时的企鹅翅膀可能还具有折叠功能，但是已经不能飞行。克塞普卡说，最早的企鹅祖先可能是从一种可以飞行的海雀类动物进化而来，由于前者尚未在化石记录中被发现，因此无法准确知道企鹅何时失去了它们的飞行能力 。.
该研究的通讯作者、浙江大学生命演化研究中心教授张国捷告诉《中国新闻周刊》，物种分化往往伴随着复杂的基因流动，这使得企鹅形态更加多样化。据世界自然保护联盟（IUCN），目前公认的企鹅物种共计18种，包括帝企鹅、阿德利企鹅、洪堡企鹅、黄眼企鹅等。澳大利亚、新西兰等南半球广大区域也分布着不同种群的企鹅。.
“在漫长进化中，企鹅演化出一套适应环境的‘基因秘籍’，在体温调节、氧和、潜水、视力、体型等方面均有着相关进化基因，将企鹅塑造成如今的模样，让它们更好在寒冷环境和在水下生活。”周程冉告诉《中国新闻周刊》。.
丹尼尔·克塞普卡认为，最早的企鹅祖先可能是从一种可以飞行的海雀类动物进化而来。图/视觉中国.
相较早期企鹅，现生企鹅在体型上逐渐趋向小型化，用于获取食物的喙变得短小，由翅膀演变而来的鳍状前肢更适合海洋环境。周程冉说，味觉方面，企鹅只保留了对酸味和咸味的感知，丢失了鲜、甜和苦味的相关基因，研究推测在寒冷的海洋中进食，后几种味觉的丢失对它们而言影响不大。.
多种基因突变还令企鹅有着很强的紫外线感知能力、视觉敏感度等，即便在弱光或昏暗的海水中也能保持敏锐的视觉。“海水中光的照射频率和在陆地上存在明显差异，企鹅如果自身不进化，长期在海水中会导致其视力受损。”张国捷说。.
不同企鹅物种在海水中的潜泳能力也存在差异。周程冉举例，从潜水时间和深度上看，帝企鹅是所有企鹅中潜水能力最强的，能在500多米深海区潜水约30分钟，大部分小蓝企鹅最多只能潜水几分钟。“这种差异除了基因层面的原因，还受到企鹅栖息地环境以及食物资源影响。比如小蓝企鹅一般选择近岸地方捕获食物，而且小蓝企鹅的体型比帝企鹅小，食量也相对较小。”她说。.
如今，企鹅已与栖息地形成适应关系。比如同样生活在南极的帝企鹅和阿德利企鹅，前者选择冬季到冰盖上的某一地区孵化下一代，帝企鹅幼崽外表为灰色，这与孵化地冰盖的颜色相对应；后者则在春夏季到达南极海岸线进行繁殖，这时部分区域的冰川开始融化，地面的褐色岩石裸露出来，阿德利企鹅的幼崽颜色偏褐色。.
值得一提的是，研究中还将企鹅与360多种非企鹅鸟类的基因组数据进行比对，发现企鹅和其近缘的信天翁演化速率最慢。克塞普卡认为，这可能与寿命高于平均水平、后代数量少等因素相关。“发现这一点时很意外，因为企鹅和其他鸟类类群在体型和繁殖时间上并没有显著差异，我们没预期到企鹅会比其他鸟类进化慢这么多。”张国捷告诉《中国新闻周刊》。周程冉回忆，“当时发现这一结果后，又对比了其他数据，发现亲缘关系较近的水生鸟类比非水生鸟类的演化速率更低。因此推测原因可能和水鸟的水生特性也有关系。”.
“从企鹅的演化速率来看，体重和演化快慢并没有显著相关性，但研究发现体型最大、生活在高纬度的帝企鹅演化速率是所有企鹅中最快的。”在周程冉看来，南极极端环境给高纬度企鹅带来了较大的环境压力。冰期和气候波动等环境事件进一步推动了企鹅的迁徙、演化与分化，这在一定程度上促进了高纬度物种对极端环境的适应。“企鹅的物种形成很大程度上是由全球气候变化、地质运动等驱动的。”研究指出。.
全球升温，未来企鹅会“灭绝”吗？.
“企鹅演化速率慢，可能意味着它们需要更长时间适应环境和气候变化。”在周程冉看来，尽管目前企鹅已经对海洋生活和南极环境产生了很强适应度，但这种“强适应度”建立在上百万年的时间单位基础上，目前监测到全球明显升温的时间跨度缩短至过去的100年至300年间。企鹅能否快速适应气候变化，未来生存是否存在严重威胁，都是值得担忧的问题。.
世界气象组织秘书长佩蒂瑞·塔拉斯2021年表示，南极半岛是地球上变暖速度最快的地区之一，过去50年间上升了3℃。今年5月，塔拉斯称，过去七年是有记录以来最热的七年，未来还会出现“有记录以来的最热一年”。“总体来讲，整个南极的平均温度在快速上升。”中国科学院大气物理研究所研究员李熙晨告诉《中国新闻周刊》，不同区域温度上升程度不同。一些站点还出现了爆发性增温，虽然较为短暂、影响较小，但这种极端性现象却越来越频繁。.
根据世界自然保护联盟公布的企鹅信息统计，目前全球超过40％的企鹅生活在南极洲。张国捷分析，南极不规律的温度变化可能对企鹅的繁殖影响较大，比如孵化困难；另外可能也会对周边食物结构产生影响，从而影响企鹅的迁徙路线和栖息地。.
2019年，在新西兰发掘到一些生物化石。以这批化石推测，大约在6600万年前，曾经有高160厘米、重80公斤的巨型企鹅栖息在新西兰。.
全球升温导致的最直接结果便是冰川加速消融。据政府间气候变化专家委员会（IPCC）数据，自1990年至2022年，全球两大冰盖——格陵兰岛和南极洲的冰盖都在消融，2010~2019年期间的损失率最高。美国国家航空航天局（NASA）卫星数据显示，自2003年以来，南极洲正在以每年约1500亿吨的平均速度流失冰块，格陵兰岛每年流失约2800亿吨。.
李熙晨表示，过去十几年间，整个南极冰川的融化速度加快了至少三倍。“如果气温后续仍然增加的话，未来南极冰川消融的速度可能会进一步增加。”他担心的是，相较之前缓慢的冰川消融，未来某一刻西南极冰川可能会存在“崩溃式”消融的风险。“如果整个西南极冰川都消融了，全球海平面至少会上升6~7米。这会造成很大危机，很多地方可能会面临被‘淹’的命运。”.
企鹅的生存与冰川息息相关，它们在海冰上繁殖、休息和换羽，企鹅的食物——磷虾也在冰层边缘附近繁衍生息。克塞普卡说，帝企鹅每年冬季都试图回到同一个地方繁殖，如果温度持续升高，将很难找到稳定而持久的冰来抚育后代。据美联社报道，2016年，南极洲哈雷湾约一万只小帝企鹅被淹死，因为海冰在小企鹅长出羽毛前就已破裂，该地曾是帝企鹅最大的繁殖地之一。2017年及2018 年，由于海冰没有完整复原，导致这两年每个繁殖季节这一地域的小帝企鹅几乎都死亡。此后，哈雷湾几乎再没有出现过帝企鹅，而附近的道森兰顿的帝企鹅数量出现明显增加。.
前述《自然通讯》的研究指出，相比祖先企鹅，现代企鹅的演化速率变低了。当置身于全球变暖的气候背景下，其生存现状似乎并不乐观。“在目前已知的企鹅物种中，约有四分之三已经灭绝。”克塞普卡说。《中国新闻周刊》查询世界自然保护联盟的红色名单发现，目前现存18种企鹅物种中，12种企鹅的种群数量均出现递减，被认定为濒危、近危或易受伤害的物种共11种，占比超60％。其中黄眼企鹅、非洲企鹅、直顶企鹅、北跳岩企鹅、加拉帕戈斯企鹅已处于濒危状态，加拉帕戈斯企鹅的成熟个体数减至1200只。.
“目前看来形势还比较严峻。”周程冉说，这些濒危企鹅大多并未生活在南极大陆，而是生活在非洲、新西兰等地。这些地方的种群更易受到人为因素影响，再加上气候变暖、栖息地缺失等因素，导致现有种群不太稳定。此次发表在《自然通讯》上的研究涉及的三种已灭绝企鹅大多都是基于这些因素消亡的。这三种灭绝企鹅分别是查塔姆岛企鹅、查塔姆岛黄眼企鹅、怀塔哈企鹅，此前都曾生活在新西兰。.
并非所有企鹅物种在气候升温后，都出现种群数量下降的情形。“不同企鹅物种应对气候变化的反应存在差异，这可能和它们彼此不同的生活史相关。”张国捷认为。.
据《科学美国人》2019年7月报道，1982年到2017年，随着气温上升，南极西部半岛的巴布亚企鹅繁殖数量从2.5万只跃升至17.3万只。据了解，巴布亚企鹅主要分布在南极半岛、福克兰群岛和南乔治亚岛，随着冰层融化，它们会调整食物种类并扩大活动范围，比如从捕食磷虾转移到鱼类。在获取食物方面，巴布亚企鹅可以以每小时22 英里的速度游泳并潜得更深，而阿德利企鹅则依靠漂浮的海冰来觅食。中国第38次南极科考队成员闫登辉告诉《中国新闻周刊》，企鹅数量减少并不意味着这些企鹅灭绝了，可能是因为当地的气温升高后，企鹅选择迁徙到更寒冷的高纬度地带重新定居，这需要至少几十年的时间来监测、跟踪。.
在李晨曦看来，尽管有《南极条约》等保护举措，但当置身于全球范围内碳排放、气溶胶颗粒等污染物充斥的大环境时，南极也很难独善其身。张国捷说，也不要过于悲观，现在绝大部分企鹅还不是濒危物种，企鹅自身在面临环境变化时也会有协调机制。.
但在周程冉看来，基于种种风险因素，对于有些企鹅物种而言，未来可能会面临灭顶之灾。“气候的剧烈变化在一定程度也可能超过它们的承受范围。对企鹅自身来说，这可能刺激它们进行下一轮进化，或者某些物种将面临消亡。”.
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走路蹒跚，又堪称“游泳健将”和“潜水高手”的企鹅在地球上已存在了6000多万年，成为水中高手前，它还具有飞行能力。.
7月19日，自然出版集团旗下刊物《自然通讯》在线发表的一项国际研究给出了企鹅由飞行到适应海洋的详细进化史。研究团队通过构建包括亚种在内的24种现存企鹅和近代灭绝的3种企鹅的基因组数据集，首次将现存企鹅和最近灭绝的企鹅谱系的基因组数据与完整化石记录相结合，重建了企鹅的进化史，并确定哪些基因有助于企鹅过渡至水生动物。.
研究表明，企鹅是已获得全基因组数据的鸟类中进化最慢的物种之一，这可能让它们难以适应目前全球变暖的速度。该研究合作者、布鲁斯博物馆的鸟类古生物学家丹尼尔·克塞普卡在回复《中国新闻周刊》的邮件中写道，“从化石记录中看到企鹅可以适应气候变冷或变暖，但问题是这种适应往往需要数万年甚至数百万年。如果未来几十年，全球持续快速升温，包括企鹅在内的大多数物种恐怕没有足够的适应时间。”.
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南极洲的帝企鹅群。图/视觉中国.
演化最慢的鸟类之一.
翅膀变成鳍状肢、身体呈流线型、长时间潜水、圆胖的身体……这些特征使得现代企鹅看起来并不像鸟类，却有助于它们更好地适应海洋生活和寒冷气候。拉长时间来看，上千万年以来，企鹅并未停止进化的脚步，伴随着地质、气候、环境等因素的变化，形成了如今所看到的现代企鹅。《自然通讯》这项研究中，研究者们给出了企鹅进化的“全貌”。.
研究显示，6000多万年前，企鹅祖先在古西兰地区，今新西兰大陆出现，随后从古西兰扩散到南美洲和南极洲。3400万年前南极冰盖形成，这期间分化出不少巨型企鹅。最近一次企鹅物种多样化始于200万年前第四纪大冰期，这一时期全球气温大幅变冷，中、高纬地区，包括极地以及高山区在内广泛形成大面积冰盖和山岳冰川。冰盖扩大和环境变化促使企鹅开始迁徙到更广泛的地区，彼此之间逐渐隔绝开来，导致其快速分化出多种现生企鹅物种。.
论文共同第一作者、深圳华大生命科学研究院副研究员周程冉告诉《中国新闻周刊》，通过目前研究发现的最古老企鹅化石判断，当时的企鹅翅膀可能还具有折叠功能，但是已经不能飞行。克塞普卡说，最早的企鹅祖先可能是从一种可以飞行的海雀类动物进化而来，由于前者尚未在化石记录中被发现，因此无法准确知道企鹅何时失去了它们的飞行能力 。.
该研究的通讯作者、浙江大学生命演化研究中心教授张国捷告诉《中国新闻周刊》，物种分化往往伴随着复杂的基因流动，这使得企鹅形态更加多样化。据世界自然保护联盟（IUCN），目前公认的企鹅物种共计18种，包括帝企鹅、阿德利企鹅、洪堡企鹅、黄眼企鹅等。澳大利亚、新西兰等南半球广大区域也分布着不同种群的企鹅。.
“在漫长进化中，企鹅演化出一套适应环境的‘基因秘籍’，在体温调节、氧和、潜水、视力、体型等方面均有着相关进化基因，将企鹅塑造成如今的模样，让它们更好在寒冷环境和在水下生活。”周程冉告诉《中国新闻周刊》。.
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丹尼尔·克塞普卡认为，最早的企鹅祖先可能是从一种可以飞行的海雀类动物进化而来。图/视觉中国.
相较早期企鹅，现生企鹅在体型上逐渐趋向小型化，用于获取食物的喙变得短小，由翅膀演变而来的鳍状前肢更适合海洋环境。周程冉说，味觉方面，企鹅只保留了对酸味和咸味的感知，丢失了鲜、甜和苦味的相关基因，研究推测在寒冷的海洋中进食，后几种味觉的丢失对它们而言影响不大。.
多种基因突变还令企鹅有着很强的紫外线感知能力、视觉敏感度等，即便在弱光或昏暗的海水中也能保持敏锐的视觉。“海水中光的照射频率和在陆地上存在明显差异，企鹅如果自身不进化，长期在海水中会导致其视力受损。”张国捷说。.
不同企鹅物种在海水中的潜泳能力也存在差异。周程冉举例，从潜水时间和深度上看，帝企鹅是所有企鹅中潜水能力最强的，能在500多米深海区潜水约30分钟，大部分小蓝企鹅最多只能潜水几分钟。“这种差异除了基因层面的原因，还受到企鹅栖息地环境以及食物资源影响。比如小蓝企鹅一般选择近岸地方捕获食物，而且小蓝企鹅的体型比帝企鹅小，食量也相对较小。”她说。.
如今，企鹅已与栖息地形成适应关系。比如同样生活在南极的帝企鹅和阿德利企鹅，前者选择冬季到冰盖上的某一地区孵化下一代，帝企鹅幼崽外表为灰色，这与孵化地冰盖的颜色相对应；后者则在春夏季到达南极海岸线进行繁殖，这时部分区域的冰川开始融化，地面的褐色岩石裸露出来，阿德利企鹅的幼崽颜色偏褐色。.
值得一提的是，研究中还将企鹅与360多种非企鹅鸟类的基因组数据进行比对，发现企鹅和其近缘的信天翁演化速率最慢。克塞普卡认为，这可能与寿命高于平均水平、后代数量少等因素相关。“发现这一点时很意外，因为企鹅和其他鸟类类群在体型和繁殖时间上并没有显著差异，我们没预期到企鹅会比其他鸟类进化慢这么多。”张国捷告诉《中国新闻周刊》。周程冉回忆，“当时发现这一结果后，又对比了其他数据，发现亲缘关系较近的水生鸟类比非水生鸟类的演化速率更低。因此推测原因可能和水鸟的水生特性也有关系。”.
“从企鹅的演化速率来看，体重和演化快慢并没有显著相关性，但研究发现体型最大、生活在高纬度的帝企鹅演化速率是所有企鹅中最快的。”在周程冉看来，南极极端环境给高纬度企鹅带来了较大的环境压力。冰期和气候波动等环境事件进一步推动了企鹅的迁徙、演化与分化，这在一定程度上促进了高纬度物种对极端环境的适应。“企鹅的物种形成很大程度上是由全球气候变化、地质运动等驱动的。”研究指出。.
全球升温，未来企鹅会“灭绝”吗？.
“企鹅演化速率慢，可能意味着它们需要更长时间适应环境和气候变化。”在周程冉看来，尽管目前企鹅已经对海洋生活和南极环境产生了很强适应度，但这种“强适应度”建立在上百万年的时间单位基础上，目前监测到全球明显升温的时间跨度缩短至过去的100年至300年间。企鹅能否快速适应气候变化，未来生存是否存在严重威胁，都是值得担忧的问题。.
世界气象组织秘书长佩蒂瑞·塔拉斯2021年表示，南极半岛是地球上变暖速度最快的地区之一，过去50年间上升了3℃。今年5月，塔拉斯称，过去七年是有记录以来最热的七年，未来还会出现“有记录以来的最热一年”。“总体来讲，整个南极的平均温度在快速上升。”中国科学院大气物理研究所研究员李熙晨告诉《中国新闻周刊》，不同区域温度上升程度不同。一些站点还出现了爆发性增温，虽然较为短暂、影响较小，但这种极端性现象却越来越频繁。.
根据世界自然保护联盟公布的企鹅信息统计，目前全球超过40％的企鹅生活在南极洲。张国捷分析，南极不规律的温度变化可能对企鹅的繁殖影响较大，比如孵化困难；另外可能也会对周边食物结构产生影响，从而影响企鹅的迁徙路线和栖息地。.
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2019年，在新西兰发掘到一些生物化石。以这批化石推测，大约在6600万年前，曾经有高160厘米、重80公斤的巨型企鹅栖息在新西兰。.
全球升温导致的最直接结果便是冰川加速消融。据政府间气候变化专家委员会（IPCC）数据，自1990年至2022年，全球两大冰盖——格陵兰岛和南极洲的冰盖都在消融，2010~2019年期间的损失率最高。美国国家航空航天局（NASA）卫星数据显示，自2003年以来，南极洲正在以每年约1500亿吨的平均速度流失冰块，格陵兰岛每年流失约2800亿吨。.
李熙晨表示，过去十几年间，整个南极冰川的融化速度加快了至少三倍。“如果气温后续仍然增加的话，未来南极冰川消融的速度可能会进一步增加。”他担心的是，相较之前缓慢的冰川消融，未来某一刻西南极冰川可能会存在“崩溃式”消融的风险。“如果整个西南极冰川都消融了，全球海平面至少会上升6~7米。这会造成很大危机，很多地方可能会面临被‘淹’的命运。”.
企鹅的生存与冰川息息相关，它们在海冰上繁殖、休息和换羽，企鹅的食物——磷虾也在冰层边缘附近繁衍生息。克塞普卡说，帝企鹅每年冬季都试图回到同一个地方繁殖，如果温度持续升高，将很难找到稳定而持久的冰来抚育后代。据美联社报道，2016年，南极洲哈雷湾约一万只小帝企鹅被淹死，因为海冰在小企鹅长出羽毛前就已破裂，该地曾是帝企鹅最大的繁殖地之一。2017年及2018 年，由于海冰没有完整复原，导致这两年每个繁殖季节这一地域的小帝企鹅几乎都死亡。此后，哈雷湾几乎再没有出现过帝企鹅，而附近的道森兰顿的帝企鹅数量出现明显增加。.
前述《自然通讯》的研究指出，相比祖先企鹅，现代企鹅的演化速率变低了。当置身于全球变暖的气候背景下，其生存现状似乎并不乐观。“在目前已知的企鹅物种中，约有四分之三已经灭绝。”克塞普卡说。《中国新闻周刊》查询世界自然保护联盟的红色名单发现，目前现存18种企鹅物种中，12种企鹅的种群数量均出现递减，被认定为濒危、近危或易受伤害的物种共11种，占比超60％。其中黄眼企鹅、非洲企鹅、直顶企鹅、北跳岩企鹅、加拉帕戈斯企鹅已处于濒危状态，加拉帕戈斯企鹅的成熟个体数减至1200只。.
“目前看来形势还比较严峻。”周程冉说，这些濒危企鹅大多并未生活在南极大陆，而是生活在非洲、新西兰等地。这些地方的种群更易受到人为因素影响，再加上气候变暖、栖息地缺失等因素，导致现有种群不太稳定。此次发表在《自然通讯》上的研究涉及的三种已灭绝企鹅大多都是基于这些因素消亡的。这三种灭绝企鹅分别是查塔姆岛企鹅、查塔姆岛黄眼企鹅、怀塔哈企鹅，此前都曾生活在新西兰。.
并非所有企鹅物种在气候升温后，都出现种群数量下降的情形。“不同企鹅物种应对气候变化的反应存在差异，这可能和它们彼此不同的生活史相关。”张国捷认为。.
据《科学美国人》2019年7月报道，1982年到2017年，随着气温上升，南极西部半岛的巴布亚企鹅繁殖数量从2.5万只跃升至17.3万只。据了解，巴布亚企鹅主要分布在南极半岛、福克兰群岛和南乔治亚岛，随着冰层融化，它们会调整食物种类并扩大活动范围，比如从捕食磷虾转移到鱼类。在获取食物方面，巴布亚企鹅可以以每小时22 英里的速度游泳并潜得更深，而阿德利企鹅则依靠漂浮的海冰来觅食。中国第38次南极科考队成员闫登辉告诉《中国新闻周刊》，企鹅数量减少并不意味着这些企鹅灭绝了，可能是因为当地的气温升高后，企鹅选择迁徙到更寒冷的高纬度地带重新定居，这需要至少几十年的时间来监测、跟踪。.
在李晨曦看来，尽管有《南极条约》等保护举措，但当置身于全球范围内碳排放、气溶胶颗粒等污染物充斥的大环境时，南极也很难独善其身。张国捷说，也不要过于悲观，现在绝大部分企鹅还不是濒危物种，企鹅自身在面临环境变化时也会有协调机制。.
但在周程冉看来，基于种种风险因素，对于有些企鹅物种而言，未来可能会面临灭顶之灾。“气候的剧烈变化在一定程度也可能超过它们的承受范围。对企鹅自身来说，这可能刺激它们进行下一轮进化，或者某些物种将面临消亡。”.